評(píng)“茶樹起源于第三紀(jì)寬葉木蘭”的觀點(diǎn)

寬葉木蘭出土于云南景谷的漸新世（Oligocene）地層，中華木蘭發(fā)現(xiàn)于山東臨朐的中新世（Miocene）（山旺組）地層，《中國(guó)植物化石》一書中并沒(méi)有中華木蘭在云南等其他地方的分布。但“木蘭化石”在介紹中華木蘭時(shí)，其產(chǎn)地卻有云南景谷、臨滄、滄源、瀾滄、景東、梁河、騰沖等縣，其模式產(chǎn)地——山東臨朐只在后面的論述“向東傳至浙江嵊縣、河南南陽(yáng)、山東山旺。向南海南島和東南亞也有中華木蘭化石報(bào)道”中輕描淡寫地提及，也沒(méi)給出其他地方“中華木蘭化石報(bào)道”的文獻(xiàn)。因此，“木蘭化石”有關(guān)中華木蘭的“廣泛”分布是十分可疑的。

在地質(zhì)年代上漸新世和中新世分別是新生代第三紀(jì)（Tertiary）的第三和第四個(gè)時(shí)期，第三紀(jì)從老到新依次劃分為古新世（Paleocene）、始新世（Eocene）、漸新世、中新世和上新世（Pliocene）5個(gè)地質(zhì)時(shí)期，再往前是中生代的白堊紀(jì)（Cretaceous）和侏羅紀(jì)（Jurassic）。

在植物分類學(xué)上，茶樹（Camellia sinensis）隸屬山茶科（Theaceae），是現(xiàn)代植物。寬葉木蘭和中華木蘭隸屬木蘭科（Magnoliaceae），二者是化石植物。茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭之間的關(guān)系實(shí)際上是山茶科與木蘭科兩個(gè)科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系，屬被子植物系統(tǒng)進(jìn)化方面的學(xué)術(shù)問(wèn)題。被子植物起源和早期演化的研究一直是進(jìn)化生物學(xué)的研究熱點(diǎn)，吸引了世界上許多頂級(jí)科學(xué)家窮其一生去探討，迄今只在高級(jí)分類階元（目級(jí)或科級(jí)）水平上提出了一些大致的演化框架，而“木蘭化石”依據(jù)如此少的文獻(xiàn)資料、通過(guò)如此簡(jiǎn)單的研究方法、如此容易地在種級(jí)水平上得出了如此精確的結(jié)論，委實(shí)令廣大從事相關(guān)研究的專業(yè)人士倍感詫異。本文擬從植物系統(tǒng)分類學(xué)的角度對(duì)這一觀點(diǎn)進(jìn)行評(píng)述。

1 白堊紀(jì)被子植物大爆發(fā)是業(yè)內(nèi)廣為熟知和接受的觀點(diǎn)，包括山茶科在內(nèi)的被子植物各類群早在中生代的白堊紀(jì)就已經(jīng)大量出現(xiàn)了，用新生代第三紀(jì)的化石（而且僅僅只是中國(guó)的化石）來(lái)探討被子植物科與科之間的系統(tǒng)演化是欠專業(yè)的

現(xiàn)有化石資料表明，“在白堊紀(jì)距今90 ~ 125百萬(wàn)年（-135百萬(wàn)年）前，被子植物的現(xiàn)代類群的不同演化水平及不同傳代線的代表幾乎都出現(xiàn)了”。也就是說(shuō)，包括山茶科和木蘭科在內(nèi)的被子植物各類群在白堊紀(jì)就已經(jīng)起源了，（山茶）科與（木蘭）科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系發(fā)生在白堊紀(jì)早期甚至之前。寬葉木蘭化石出土自白堊紀(jì)之后的新生代漸新世地層（距今23.5 ~ 33.7百萬(wàn)年），中華木蘭更為年輕，二者不適合用作探討科間系統(tǒng)演化關(guān)系的證據(jù)。

2 山茶科的化石在白堊紀(jì)地層中就已出現(xiàn)，遠(yuǎn)早于寬葉木蘭和中華木蘭的生活年代，后者不可能是茶樹的祖先

山茶科的化石從中生代的晚白堊紀(jì)到新生代的上新世在全球許多地方都有發(fā)現(xiàn)，花、果實(shí)、種子、葉和木材的化石均有。根據(jù)文獻(xiàn)，最早的山茶科化石發(fā)現(xiàn)于晚白堊紀(jì)；有兩個(gè)報(bào)道，其一是在埃及發(fā)現(xiàn)的類似于現(xiàn)今木荷屬植物的Schimoxylon dachelense木材化石，其二是分布在歐洲的紫莖屬（Stewartia）和古木荷屬（Palaeoschima）果實(shí)和種子化石。與茶樹更為親緣的山茶屬植物化石記錄也不少，在歐洲，有保加利亞早漸新世的C. abchasica、羅馬尼亞晚中新世的C. sp.；在北美，有美國(guó)早漸新世的C. multiforma；在亞洲，記錄更多，有日本晚始新世的C. abensis、中新世的C. protojaponica和C. japonoxyla，韓國(guó)早中新世的C. japonoxyla，以及我國(guó)廣西南寧地區(qū)漸新世晚期的C. nanningensis （南寧古茶）和臺(tái)灣省桃園縣早中新世的C. kueishanensis（龜山茶樹）。這些山茶科化石記錄中的超三分之二是在“木蘭化石”發(fā)表之前已經(jīng)發(fā)表了的，但“木蘭化石”文中完全缺乏山茶科的化石資料。探討茶樹的起源理應(yīng)先去研究茶樹以及它隸屬的山茶屬乃至山茶科的化石，而不是將茶樹活植物去與另一個(gè)科的化石直接比較。

在我國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的南寧古茶和龜山茶樹均為木材化石，是迄今報(bào)道的最為可靠、最為古老的與茶組植物親緣關(guān)系最為接近的植物化石，分別與寬葉木蘭和中華木蘭幾乎生活在同一地史時(shí)期，不可能存在相互之間鏈鎖式的演化關(guān)系，是分別由各自的祖先演化而來(lái)的。南寧古茶和龜山茶樹的發(fā)現(xiàn)說(shuō)明，至少在晚漸新世（late Oligocene）（23.5 ~ 28百萬(wàn)年前），與茶樹十分類似的山茶屬植物在中國(guó)的地界上就已經(jīng)出現(xiàn)了，遠(yuǎn)早于貴州晴隆的那個(gè)“距今100萬(wàn)年左右晚第三紀(jì)至第四紀(jì)時(shí)期的四球茶茶籽化石”。

3 山茶科與木蘭科之間沒(méi)有直接的演化關(guān)系，二者間的系統(tǒng)演化關(guān)系是相當(dāng)疏遠(yuǎn)和復(fù)雜的，僅憑葉片的形態(tài)特征是下不了結(jié)論的

在幾個(gè)有名的現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)中，如哈欽松（1973）系統(tǒng)、塔赫他間（1980）系統(tǒng)，木蘭目確實(shí)是被放在系統(tǒng)演化的基部位置，但多數(shù)現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)并不持此觀點(diǎn)，且沒(méi)有哪個(gè)系統(tǒng)認(rèn)為山茶目是由木蘭目直接演化而來(lái)。在“木蘭化石”依據(jù)的塔赫他間（1980）系統(tǒng)里，木蘭目是通過(guò)五椏果目（Dilleniales）再演化到山茶目的。探討木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關(guān)系需先搞清楚五椏果目在系統(tǒng)演化關(guān)系上是如何承前啟后的，因此，五椏果目的研究材料是不可或缺的，“木蘭化石”的這種“跳躍式”特征比對(duì)是欠專業(yè)的。在“目”這個(gè)分類階元上，木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關(guān)系看似比較簡(jiǎn)單，但每個(gè)“目”包含若干個(gè)“科”（如在塔赫他間1980年的系統(tǒng)里山茶目由19個(gè)科組成），科下的種類成百上千，種間的系統(tǒng)演化關(guān)系更為復(fù)雜。

目前，最為流行的以分子生物學(xué)證據(jù)為主要依據(jù)的APG (Angiosperm Phylogeny Group）被子植物分類系統(tǒng)揭示了木蘭科與山茶科間更為疏遠(yuǎn)和復(fù)雜的系統(tǒng)演化關(guān)系，種級(jí)水平的系統(tǒng)演化關(guān)系就更加密如蛛網(wǎng)、盤根錯(cuò)節(jié)了，不是“木蘭化石”的研究方式能夠解決的。

4 現(xiàn)代茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭在葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)上并非“有較多的相似之處”，并且，葉片屬營(yíng)養(yǎng)器官，受環(huán)境的影響較大，其特征的相似性更多反映的是在生態(tài)環(huán)境上的相似，在系統(tǒng)演化上的意義多局限在科以下比較低級(jí)的分類階元內(nèi)，不適合用于親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的木蘭科和山茶科之間系統(tǒng)關(guān)系的探討

從特征描述來(lái)看，除了“側(cè)脈不達(dá)葉緣，在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”外，寬葉木蘭和中華木蘭與茶樹的葉結(jié)構(gòu)沒(méi)有更多實(shí)質(zhì)性的相似之處了。兩個(gè)化石植物葉緣全緣，而茶樹葉緣有明顯的鋸齒，差異非常明顯。更值得注意的是，“脈不達(dá)葉緣，在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”這一特征并不是兩種化石植物和茶樹獨(dú)有的，在現(xiàn)代植物中，木犀科（Oleaceae）、山礬科（Symplocaceae）和冬青科（Aquifoliaceae）等科中有相當(dāng)多的植物葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與茶樹相似，且分布在同一區(qū)域，依“木蘭化石”推理，這些植物的起源都可追朔到寬葉木蘭。同理，化石植物中具有類似脈序結(jié)構(gòu)的也不僅是寬葉木蘭和中華木蘭，木蘭科的化石也不僅僅只有中國(guó)有，按“木蘭化石”的研究方法，茶樹可能有多個(gè)祖先。

寬葉木蘭和中華木蘭均為葉片化石，保存并不完全，能提供的特征信息是非常有限和欠精細(xì)的。目前，山茶科和木蘭科比較精細(xì)的葉結(jié)構(gòu)（Leaf architecture）分析已有相當(dāng)多的研究積累，不少文獻(xiàn)都是在“木蘭化石”之前已經(jīng)發(fā)表了的，但這些現(xiàn)代植物葉結(jié)構(gòu)方面的研究“木蘭化石”均沒(méi)有引用，化石方面也只引用了少量國(guó)內(nèi)的化石資料，而且還是被子植物起源之后相對(duì)年輕的新生代化石資料，由此可見，“木蘭化石”的基本文獻(xiàn)儲(chǔ)備較欠缺。

在生物的起源和演化研究中，化石證據(jù)確實(shí)很重要，甚至是關(guān)鍵證據(jù)。但是，化石的形成和保存狀態(tài)與特定的地史條件密切相關(guān)，化石的發(fā)現(xiàn)又是一個(gè)極具偶然性的過(guò)程，動(dòng)植物系統(tǒng)演化上大部分化石證據(jù)的缺失是一個(gè)不爭(zhēng)的事實(shí)。因此，不了解現(xiàn)代植物的形態(tài)特征和地理分布，僅憑化石證據(jù)去推論一個(gè)生物類群的起源通常是難以成行的。在化石證據(jù)不足的情況下，在植物地理學(xué)上，我們通常將類群內(nèi)原始種類最集中和多樣性最豐富的地區(qū)推測(cè)為這個(gè)類群的起源中心。依此原理，閔天祿（1992）《山茶屬茶組植物的訂正》一文中提出，滇黔桂交匯地帶是茶組植物的起源中心，云南是茶組植物起源中心的一部分，這是目前關(guān)于茶組植物起源最為專業(yè)的論證。

植物的起源、類群間的系統(tǒng)演化關(guān)系是十分重要和極其復(fù)雜的科學(xué)問(wèn)題，絕非簡(jiǎn)單地查閱少量文獻(xiàn)憑想象就能推測(cè)出來(lái)的。要有真憑實(shí)據(jù)，有專業(yè)的研究方法和思路，需在查閱和掌握大量專業(yè)文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上進(jìn)行研究，力求科學(xué)性、專業(yè)性和真實(shí)性，這是科研論文和學(xué)術(shù)期刊應(yīng)該高度重視和恪守的基本原則和底線。

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